Os ciclídeos haplocromídeos mais conhecidos do Lago Malawi são os mbunas, mas a
maior diversidade morfológica é encontrada entre os ciclídeos haplocromídeos
não-mbunas. Em outros artigos (2), eu trato de ciclídeos que se alimentam à
meia-água dos gêneros Rhamphochromis e Diplotaxodon (e o gênero relacionado
Pallidochromis). Neste artigo (2), eu tentarei dar uma breve explanação a
respeito de outras espécies. Isto incluirá peixes que se alimentam à meia-água,
os "utaka" (Copadichromis) e algumas espécie especializadas em habitar as costas
rochosas, mas que claramente tenham afinidades com espécies que habitam os
fundos arenosos ou lamacentos. Porém, a maioria das espécies tratadas aqui são
encontradas próximas ao fundo arenoso ou lamacento, e são conhecidos como
"haplocromideos" (1) bentônicos (3).
Relações evolutivas
Em termos de análise filogenética do DNA mitocondrial, estes haplocromídeos bentônicos não formam um agrupamento natural ou clado (4) (Moran et al. 1994; Shaw et al. 2000). Dentro dos grupos de espécies do Lago Malawi, a maioria destas espécies parecem pertencer um único "clado de bentônicos". Eles são chamados em alguns artigos de clado "não-mbuna" (e. g. Shaw et al. 2000). Outro artigo chamou-os de "clado de utakas" (Sturmbauer et al. 2001). Porém, a análise do DNA mitocondrial indica que algumas espécies bentônicas são mais relacionadas aos mbunas, inclusive os gêneros Aulonocara, Alticorpus e algumas da espécie do gênero Lethrinops (Moran et al. 1994). Além disso, algumas espécies do complexo Copadichromis virginalis formam outro clado independente, enquanto outros Copadichromis pertencem ao clado bentônico (Moran et al. 1994). Considerando C. virginalis como utakas, significa que o uso do termo "clado de utakas" para o clado que não inclui C. virginalis é infeliz. De fato, o "clado de utakas" de Sturmbauer et al não contém nenhum utaka (Copadichromis sp.). Também, contém sequências de espécie ou gêneros que a análise filogenética do DNA mitocondrial indicam pertencer ao "clado de mbuna" (Moran et al. 1994; Shaw et al. 2000). Assim eles não formam um único clado.
Classificação
Entretando, os estudos moleculares não foram capazes de solucionar a inter-relação destes peixes em mais detalhes entre os 6 clados principais. Os gêneros existentes estão baseados em características morfológicas, como configuração das mandíbulas, formato dos dentes e no padrão de coloração de fêmeas e machos juvenis (Eccles & Trewavas 1989). A mim parece provável que muitos destes gêneros deverão ser clados, mas até agora parece pouco vantajoso mover espécies entre gêneros até nós termos uma filogenia bem-resolvida baseada em marcadores nucleares. Por muitos anos a maioria destas espécie esteve no único grande gênero Haplochromis que também incluía muitos ciclídeos fluviais e a maioria do ciclídeos do Lago Vitória. Mas algumas espécies foram movidas para gêneros diferentes, como Aulonocara e Lethrinops, como também a gêneros com poucas espécies, como Aristochromis. O gênero Haplochromis realmente era um “depósito” para muitas espécies que ninguém realmente pensou serem relacionadas uma com a outra. Esta situação terminou em 1979 quando Greenwood restringiu o gênero Haplochromis para algumas espécies de ciclídeos do Lago Victoria como parte de um programa maior de criar muitos novos gêneros endêmicos. Este movimento não foi bem visto por muitos dos estudiosos da ictiofauna do Lago Victoria, e realmente não era completamente adotado em outras publicações até a obra de Seehausen em 1996. Greenwood propôs o gênero Cyrtocara como um “gênero temporário” para os haplocromídeos do Lago Malawi, mas isto sempre soou como uma solução paliativa, porém a espécie C. moorii é muito peculiar. Assim, algumas publicações nos anos 80 usaram Cyrtocara, enquanto outras usaram Haplochromis entre aspas. Muitos dos haplocromídeos do Malawi foram nomeados em 1935 por Trewavas em um artigo que se entendeu como preliminar. As descrições eram pouco mais que uma chave, e muitas espécies não foram ilustradas. A identificação destes peixes em campo foi impedida por isto. As descrições completas apareceram finalmente na obra de Eccles & Trewavas em 1989. Este retrabalho também incluíu várias descrições feitas por Mike Oliver em sua tese de PhD (Oliver 1984), mas não a publicou. Eccles & Trewavas também decidiram criar uma nova classificação genérica para os haplocromídeos do Malawi, recriando gêneros que tinha sido previamente “sinonimizados” com Haplochromis e propõem vários gêneros novos. Enquanto a maioria do gêneros mais antigos tinham sido definidos em base de diferenças morfológicas, principalmente entre mandíbulas e dentes, Eccles & Trewavas também usaram os padrões de distribuição de melanina das fêmeas e de machos imaturos ou não-reprodutores na definição dos gêneros. Em contraste com os pesquisadores do Lago Vitória, a maioria dos pesquisadores que trabalham com ciclídeos de Malawi rapidamente adotaram a nova classificação. Porém, isto não parou as pessoas que lidavam com o assunto! Ad Konings publica prolificamente sobre ciclídeos do Malawi desde 1989. Na primeira edição do inestimável guia de campo "Lake Malawi Cichlids in their Natural Habitat", Konings (1989) foi relutante a introduzir muitos nomes novos imediatamente, assim ele manteve vários gêneros menores como 'Haplochromis' ou 'Lethrinops'. Na segunda edição, em 1995, ele já havia
Konings, A. 1993. A revision of the genus Sciaenochromis Eccles & Trewavas, 1989 (Pisces, Cichlidae). The Cichlids Yearbook, Volume 3: 28-36. Cichlid Press, St. Leon-Rot, Germany; 96 pp.
Konings, A. 1995. Malawi cichlids in their natural habitat. Second edition. Cichlid Press [no location given]; 352 pp. ISBN 3-928457-29-2.
Konings, A. 2001. Malawi cichlids in their natural habitat. Third edition. Cichlid Press, El Paso; 352 pp. ISBN 0-9668255
Relações evolutivas
Em termos de análise filogenética do DNA mitocondrial, estes haplocromídeos bentônicos não formam um agrupamento natural ou clado (4) (Moran et al. 1994; Shaw et al. 2000). Dentro dos grupos de espécies do Lago Malawi, a maioria destas espécies parecem pertencer um único "clado de bentônicos". Eles são chamados em alguns artigos de clado "não-mbuna" (e. g. Shaw et al. 2000). Outro artigo chamou-os de "clado de utakas" (Sturmbauer et al. 2001). Porém, a análise do DNA mitocondrial indica que algumas espécies bentônicas são mais relacionadas aos mbunas, inclusive os gêneros Aulonocara, Alticorpus e algumas da espécie do gênero Lethrinops (Moran et al. 1994). Além disso, algumas espécies do complexo Copadichromis virginalis formam outro clado independente, enquanto outros Copadichromis pertencem ao clado bentônico (Moran et al. 1994). Considerando C. virginalis como utakas, significa que o uso do termo "clado de utakas" para o clado que não inclui C. virginalis é infeliz. De fato, o "clado de utakas" de Sturmbauer et al não contém nenhum utaka (Copadichromis sp.). Também, contém sequências de espécie ou gêneros que a análise filogenética do DNA mitocondrial indicam pertencer ao "clado de mbuna" (Moran et al. 1994; Shaw et al. 2000). Assim eles não formam um único clado.
Classificação
Entretando, os estudos moleculares não foram capazes de solucionar a inter-relação destes peixes em mais detalhes entre os 6 clados principais. Os gêneros existentes estão baseados em características morfológicas, como configuração das mandíbulas, formato dos dentes e no padrão de coloração de fêmeas e machos juvenis (Eccles & Trewavas 1989). A mim parece provável que muitos destes gêneros deverão ser clados, mas até agora parece pouco vantajoso mover espécies entre gêneros até nós termos uma filogenia bem-resolvida baseada em marcadores nucleares. Por muitos anos a maioria destas espécie esteve no único grande gênero Haplochromis que também incluía muitos ciclídeos fluviais e a maioria do ciclídeos do Lago Vitória. Mas algumas espécies foram movidas para gêneros diferentes, como Aulonocara e Lethrinops, como também a gêneros com poucas espécies, como Aristochromis. O gênero Haplochromis realmente era um “depósito” para muitas espécies que ninguém realmente pensou serem relacionadas uma com a outra. Esta situação terminou em 1979 quando Greenwood restringiu o gênero Haplochromis para algumas espécies de ciclídeos do Lago Victoria como parte de um programa maior de criar muitos novos gêneros endêmicos. Este movimento não foi bem visto por muitos dos estudiosos da ictiofauna do Lago Victoria, e realmente não era completamente adotado em outras publicações até a obra de Seehausen em 1996. Greenwood propôs o gênero Cyrtocara como um “gênero temporário” para os haplocromídeos do Lago Malawi, mas isto sempre soou como uma solução paliativa, porém a espécie C. moorii é muito peculiar. Assim, algumas publicações nos anos 80 usaram Cyrtocara, enquanto outras usaram Haplochromis entre aspas. Muitos dos haplocromídeos do Malawi foram nomeados em 1935 por Trewavas em um artigo que se entendeu como preliminar. As descrições eram pouco mais que uma chave, e muitas espécies não foram ilustradas. A identificação destes peixes em campo foi impedida por isto. As descrições completas apareceram finalmente na obra de Eccles & Trewavas em 1989. Este retrabalho também incluíu várias descrições feitas por Mike Oliver em sua tese de PhD (Oliver 1984), mas não a publicou. Eccles & Trewavas também decidiram criar uma nova classificação genérica para os haplocromídeos do Malawi, recriando gêneros que tinha sido previamente “sinonimizados” com Haplochromis e propõem vários gêneros novos. Enquanto a maioria do gêneros mais antigos tinham sido definidos em base de diferenças morfológicas, principalmente entre mandíbulas e dentes, Eccles & Trewavas também usaram os padrões de distribuição de melanina das fêmeas e de machos imaturos ou não-reprodutores na definição dos gêneros. Em contraste com os pesquisadores do Lago Vitória, a maioria dos pesquisadores que trabalham com ciclídeos de Malawi rapidamente adotaram a nova classificação. Porém, isto não parou as pessoas que lidavam com o assunto! Ad Konings publica prolificamente sobre ciclídeos do Malawi desde 1989. Na primeira edição do inestimável guia de campo "Lake Malawi Cichlids in their Natural Habitat", Konings (1989) foi relutante a introduzir muitos nomes novos imediatamente, assim ele manteve vários gêneros menores como 'Haplochromis' ou 'Lethrinops'. Na segunda edição, em 1995, ele já havia
adotado a maioria dos novos gêneros, mas tinha começado amontoando
gêneros e movendo espécies entre eles. Turner (1996) em grande parte seguiu
Konings (1995). Mas muitas destas mudanças foram revertidas na 3ª edição de
livro de Konings (2001) no qual a classificação ficou próxima a de Eccles &
Trewavas (1989). Por conseguinte, eu decidi manter a classificação de Eccles
& Trewavas neste artigo e na “galeria de fotos” (5), a não ser pela adoção
da revisão de Konings para gênero Sciaenochromis (1993) e a observação de
Derijst & Snoeks (1992) sobre Maravichromis (Eccles & Trewavas) ser um
sinônimo menor de Mylochromis (Regan). Eu incluí notas sobre as alterações mais
recentes na classificação realizadas por Konings. O website de Mike Oliver usa a
mesma classificação, exceto porque ele não aceita a revisão do gênero
Sciaenochromis.
Derijst, E., and J. Snoeks. 1992. Maravichromis Eccles & Trewavas, 1989, a junior synonym of Mylochromis Regan, 1920 (Teleostei, Cichlidae). Cybium 16 (2): 173.
Eccles, D.H. & Trewavas, E. 1989. Malawian Cichlid Fishes. The Classification of Some Haplochromine Genera. Lake Fish Movies, Herten.
Konings, A. 1989. Malawi cichlids in their natural habitat. Verduijn Cichlids, Zevenhuizen & Lake Fish Movies, Herten; 303 pp. ISBN 90-800181-3-9.
Derijst, E., and J. Snoeks. 1992. Maravichromis Eccles & Trewavas, 1989, a junior synonym of Mylochromis Regan, 1920 (Teleostei, Cichlidae). Cybium 16 (2): 173.
Eccles, D.H. & Trewavas, E. 1989. Malawian Cichlid Fishes. The Classification of Some Haplochromine Genera. Lake Fish Movies, Herten.
Konings, A. 1989. Malawi cichlids in their natural habitat. Verduijn Cichlids, Zevenhuizen & Lake Fish Movies, Herten; 303 pp. ISBN 90-800181-3-9.
Konings, A. 1993. A revision of the genus Sciaenochromis Eccles & Trewavas, 1989 (Pisces, Cichlidae). The Cichlids Yearbook, Volume 3: 28-36. Cichlid Press, St. Leon-Rot, Germany; 96 pp.
Konings, A. 1995. Malawi cichlids in their natural habitat. Second edition. Cichlid Press [no location given]; 352 pp. ISBN 3-928457-29-2.
Konings, A. 2001. Malawi cichlids in their natural habitat. Third edition. Cichlid Press, El Paso; 352 pp. ISBN 0-9668255
Eccles,
D.H. & Trewavas, E. 1989. Malawian Cichlid Fishes. The Classification of
Some Haplochromine Genera. Lake Fish Movies, Herten.
Konings, A. 1989. Malawi cichlids in their natural habitat. Verduijn Cichlids, Zevenhuizen & Lake Fish Movies, Herten; 303 pp. ISBN 90-800181-3-9.
Konings, A. 1993. A revision of the genus Sciaenochromis Eccles & Trewavas, 1989 (Pisces, Cichlidae). The Cichlids Yearbook, Volume 3: 28-36. Cichlid Press, St. Leon-Rot, Germany; 96 pp.
Konings, A. 1995. Malawi cichlids in their natural habitat. Second edition. Cichlid Press [no location given]; 352 pp. ISBN 3-928457-29-2.
Konings, A. 2001. Malawi cichlids in their natural habitat. Third edition. Cichlid Press, El Paso; 352 pp. ISBN 0-9668255-0
Konings, A. 1989. Malawi cichlids in their natural habitat. Verduijn Cichlids, Zevenhuizen & Lake Fish Movies, Herten; 303 pp. ISBN 90-800181-3-9.
Konings, A. 1993. A revision of the genus Sciaenochromis Eccles & Trewavas, 1989 (Pisces, Cichlidae). The Cichlids Yearbook, Volume 3: 28-36. Cichlid Press, St. Leon-Rot, Germany; 96 pp.
Konings, A. 1995. Malawi cichlids in their natural habitat. Second edition. Cichlid Press [no location given]; 352 pp. ISBN 3-928457-29-2.
Konings, A. 2001. Malawi cichlids in their natural habitat. Third edition. Cichlid Press, El Paso; 352 pp. ISBN 0-9668255-0
Notas da
tradução:
(1) do original Haplochromine.
(2) do original Page.
(3) Bentônico - organismo que vive no fundo da coleção de água (arenoso, lodoso ou lamacento) que é seu habitat.
(4) Em biologia se chama clado cada um dos ramos da árvore filogenética. Por conseguinte um clado é um grupo de espécies com um ancestral comum.
(5) do original “in the linked 'gallery'”
(1) do original Haplochromine.
(2) do original Page.
(3) Bentônico - organismo que vive no fundo da coleção de água (arenoso, lodoso ou lamacento) que é seu habitat.
(4) Em biologia se chama clado cada um dos ramos da árvore filogenética. Por conseguinte um clado é um grupo de espécies com um ancestral comum.
(5) do original “in the linked 'gallery'”
G.F.
Tuner -2005
Tradução:
Nunes Luiz 2007
Este
artigo foi utilizado com permissão por email do Dr.G.F. Tuner -Hull Univeriy
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