Estrutura de Populações em CAs.

Estrutura de Populações em CAs.

Como já sabemos ou, pelo menos, podemos saber (se você ainda não leu outros artigos do CMCA não perca a oportunidade...), os Ciclídeos Africanos representam, talvez, o mais espetacular exemplo de especiação e radiação adaptativa dentro de uma singular família de vertebrados. Em cada um dos grandes lagos do leste – Malawi, Tanganyka e Vitória – coexistem mais espécies de ciclídeos do que qualquer outra região fora do “Rift Valley” na África. Existem cerca de 500 espécies endêmicas de ciclídeos só no Malawi (cerca de 50% das espécies de ciclídeos de todo mundo), 250 no Tanganyka e 200 no Vitória, todavia, os valores exatos ainda são ignorados.O que significa falar em estrutura de populações? Para quem pensa que estaremos falando de CAs que exerçam funções de advogado, médico, etc. informo que não é por aí. Estaremos neste artigo falando de quanto estão realmente separadas entre si as diversas populações existentes no lago, de acordo com sua localização, ou seja, como é o fluxo de chegada e saída dos indivíduos, ou mesmo a permanência dos CAs em determinados lugares, além de relacionar fatos como tamanho de população e tipo de habitat com tal estrutura.Sabe-se que as populações do Malawi estão estreitamente ligadas entre si – de uma forma geral é assim para todos os CAs dos grandes lagos do Rift, todavia, tem se descoberto coisas interessantes sobre o fluxo genético, que por sua vez é o indicador que averigua se os CAs migram, o quanto migram, ou se permanecessem em sua região. Cada indivíduo que migra leva consigo – além da trouxinha de roupas e escamas – a característica genética que o formou. Quando ele se estabelece num novo ponto e tem a possibilidade de gerar seus próprios descentes ele mistura suas características com as dos indivíduos do novo habitat. Isso é o fluxo genético.Nos estudos feitos para avaliar esse fluxo, traça-se um mapa de genes, indicando como é o gene, a característica que traz (se possível) e de qual local do gene está se falando. O mapeamento genético permite, por comparação, identificar de onde provêm os genes. Os genes de uma população “aqui” são comparados com os genes de uma população “ali”. Quando, comparando populações, o mapeamento aponta que em um determinado local do gene existe uma característica que é parecida (muito próxima ou igual) com outra característica (no mesmo local do gene, só que neste caso o gene é de outra população), quer dizer que algum peixinho desbravador de águas migrou de um ponto e se estabeleceu em outro. Entendeu? Se não, leia de novo. Não deu? Vamos em frente então.Tentemos simplificar. Cada descendente desse peixinho desbravador de águas leva consigo marcas nos genes. Ele chega em terreno novo, se estabelece, conhece uma peixinha e tem filhotes. Um dos filhinhos é capturado pelo cientista, que o analisa e mapeia seus genes (isso é tecnologia!). Quando há comparação entre os mapeamentos existentes entre populações e alguma característica bate (é igual), o cientista vê que houve influência de uma população sobre outra. E agora? Melhorou né?Influências na MigraçãoMesmo as evidências geológicas apontando a colonização do sul-sudeste do Malawi como extremamente recente, os estudos de estrutura de população revelam que os CAs dali já possuem uma forte independência populacional. Isso significa dizer que as divergências ocasionadas por isolamento geográfico podem ser observadas. Mas...isolamento geográfico? Como pode ser se a geologia não coopera, tal como acontece no Tanganyka, onde existe a possibilidade de se formarem, em caso de seca, três grandes bacias que podem ficar incomunicáveis? Bem, para entendermos melhor como podemos ter um “isolamento geográfico” sem que o ambiente possa proporcioná-lo ou mesmo sem que tenham ocorrido eventos para desencadeá-lo, é necessário considerar, além de uma escala temporal, os aspectos físicos. Por isso, de posse do máximo de informações, como as lidas em outros artigos aqui do CMCA (evolução, padrão de cores, etc.), teremos também as bases ecológica e filogenética, podendo então falar da biogeografia. Falaremos basicamente dos mbunas, endêmicos do Malawi, pois são eles o grande foco desse assunto por suas peculiaridades comportamentais (desde sua preferência por habitats até as características comportamentais específicas).A maioria dos mbunas tem uma espécie de fidelidade ao habitat em que se encontram, o que em combinação com a distribuição “em manchas” dos tipos de habitat, poderia contribuir para a evolução da divergência de linhagens. As margens do Malawi são compostas por mosaicos de habitats com áreas rochosas separadas por extensos trechos de areia ou de vegetação. É uma espécie de “ilhamento” das zonas rochosas. Os habitats rochosos também existem sob a forma de pequenas ilhas, propriamente ditas, e como ambientes completamente submersos, distantes das praias.Os habitantes das rochas (em inglês: rock-dwellers) ou mbunas (termo local), são peixes tão “dedicados” às suas regiões, que um trecho de 100m de areia em água profunda, que venha a separar duas zonas rochosas, já causa inibição do fluxo genético – como veremos mais adiante existem diferenças de espécie para espécie, diferentemente de populações vizinhas que não possuem essas “barreiras”, as quais tem um fluxo gênico tão intenso que impediria a divergência e a conseqüente diferenciação de espécies (num futuro, é claro).Além disso, sabe-se que o lago sofreu várias regressões e transgressões nos níveis da água. Pelo menos 4 grandes dessas idas e vindas da água ocorreram nos últimos 5 anos no lago Malawi. Um dos episódios mais recentes de uma considerável alteração nos níveis do Malawi ocorreu no período entre 1550 e 1850, quando o lago chegou a estar 120m abaixo de seu nível atual, sendo que as duas bacias a sudeste (divididas pela península de Nankumba) ficaram secas – logo o sudeste se torna uma das mais novas zonas colonizadas por CAs. Essas variações, onde áreas são absolutamente submersas (ficando profundo demais) ou completamente secas, indo além da interface rocha-areia, acabam com o habitat para aqueles que são “especialistas” em habitar zonas rochosas (mbunas) – eles necessitam dessa condição. Dependendo da topografia, o nível d’água pode ligar zonas antes isoladas ou mudar a natureza ao alterar a profundidade. Os mbunas são verdadeiros guerreiros sofredores, pois além de gostarem das rochas preferem as águas rasas – dificilmente mbunas são encontrados abaixo dos 40m de profundidade – o que aumenta ainda mais os efeitos das secas e cheias sobre suas populações.Todavia, não podemos afirmar com 100% de certeza que todos os mbunas são assim, tão fixos as suas rochas, por falta de dados científicos, mas acredita-se que sim, ou pelo menos, perto disso. O baixo nível de migração dos mbunas combinado com a natureza isolada de seus habitats rochosos é uma colher cheia para a divergência evolutiva – que culmina com o surgimento de novas espécies. A seleção sexual por cores (que já lemos em outro artigo, não é mesmo?) age aqui como um acelerador nessa divergência. Imagina: um ciclídeo que já não tem muito contato com outras populações de sua espécie e que começa a criar características próprias, oriundas dos anos de adaptação àquelas condições – divergência genética, o qual as fêmeas passam a permitir o cruzamento apenas com machos de determinada “intensidade” ou “padrão” de cor: em pouco tempo (geológico – embora CAs burlem essa questão) teremos uma nova espécie.Em outros ambientes, como o marinho, por exemplo, as correntes de água levam o zooplâncton que nada mais é que uma fauna que não possui capacidade de enfrentar as correntes e se deixa levar. O zooplâncton é composto por microcrustáceos, larvas de todas as sortes como moluscos, crustáceos e também peixes. Mas os CAs do Malawi ainda têm outra peculiaridade que todos vocês já sabem. O que é? Todas as fêmeas de malawians são incubadoras bucais e isso impede ainda mais a dispersão, pois todas as larvas ficam confinadas na boca.A partir dos estudos (de pesquisadores mencionados no final do artigo), elencamos aqui três dos principais fatores que influem no fluxo genético entre populações:o Águas profundas: a incapacidade dos mbunas de compensar a pressão frente a mudanças rápidas de profundidade parecem torná-los imóveis frente ao aspecto “dispersão”. Metriaclima zebra parece se sobressair melhor neste quesito, quando comparado a muitas outras espécies, pois seu hábito alimentar se difere um pouco dos demais mbunas, onde ele deixa constantemente as rochas e suas algas incrustadas e se dirige a coluna d’água para procurar plâncton (diatomáceas), variando sua dieta.o Substrato: assim como a profundidade, este parâmetro influencia drasticamente na migração/ dispersão dos mbunas. Metriaclima sandaracinos (o de maior fator de migração, quando comparado a três outros zebras estudados: M. zebra, M. xanstomachus e M. benetos) sofre pouco tal interferência, provavelmente por habitar as zonas de interface entre areia e rocha – esse comportamento ainda enfatiza a veloz diversificação dentro de um grupo tão morfologicamente limitado como o dos zebras, os quais dependem exclusivamente de rochas.o Distância: não pode ser diagnosticada se as populações não estiverem geneticamente estabelecidas.Como vimos, fiz questão de deixar exemplos que furam as hipóteses gerais, pois sempre existirá um fator que precisa ser levado em conta, quando falamos de tendências dos CAs: a espécie em questão.O fator “alta profundidade” se apresenta como o mais eficiente na inibição do fluxo genético do que o fator “substrato de areia” ou “rocha”, tanto que num dos experimentos, dois pontos separados por um raso trecho arenoso de 5,6 km não apresentou nenhuma barreira para o fluxo gênico, pelo contrário, aparentou facilitar a dispersão (não esqueça que isso depende da espécie...). Convém ressaltar que nenhum dos fatores acima discriminados atua sozinho, pensemos sempre em fatores conjugados.O comportamento dos mbunas de habitar exclusivamente as zonas rochosas – eles praticamente não migram – é uma pré-condição para se aceitar a hipótese do surgimento de ramificações que expliquem a diversidade de espécies hoje encontradas, as quais possuem estreita relação genética. Esses experimentos foram feitos com zebras (complexo estabelecido por espécies do gênero Metriaclima), Labeotropheus fuelleborni e Melanochromis auratus, uma das espécies com maior diferenciação entre populações. Mas o que dizem os estudos de caso?Metriaclima zebra – aquele zebra que tens no aquário ou que terias vontade de ter, super comum – é amplamente distribuído pelo lago Malawi, em zonas rochosas. Foi feito um estudo com esse peixe em 4 diferentes morfologias: OB – Orange Blotch (aquele todo salpicado de manchas escuras), BB – Blue and Black Vertical Bars (o mais comum de todos: azul com barras verticais escuras), B – azul homogêneo (tradução: todo azul...hehehe) e W – predominantemente branco (white). Analisou-se sua distribuição sobre diferentes zonas: Nkhata Bay (centro – margem oeste), Chilumba (norte – margem oeste) e Mumbo e Bomwe Islands (sudeste – ilhas próximas ao cabo Maclear). Todas as 4 variedades foram encontradas na região de Nkhata Bay, enquanto que apenas BB e OB foram encontradas no sudeste da região. Estudos ecológicos e comportamentais apontam que essas 4 variedades formam dois grupos bastante distintos entre si: BB + OB vs. B + W. Esta confirmação se deu por exames de eletroforese, destacando os dois grupos mencionados. O mesmo se observou em relação a sua localização geográfica: existia diferença entre “norte” (Nkhata Bay e Chilumba) e sul (Mumbo e Bomwe Islands). Nota-se que mesmo entre as ilhas mais distantes entre si, na mesma região, havia essa diferenciação de pool genético (pool = poço, piscina em inglês – tradução literal; um reservatório de informação, OK?), no entanto, em grau bem menor.As grandes diferenças entre os pools do norte e do sul podem ser explicadas ao se avaliar o “caminho” entre eles: 95% da margem é composta de areia ou pântano (marsh), o que se traduz como uma eficaz barreira de distribuição para estes habitantes das rochas. Já entre os pontos do norte (Nkhata Bay e Chilumba), 35% do caminho é constituído por zona rochosa, o que facilita sua dispersão e, conseqüentemente, seu fluxo gênico.***Uma outra pesquisa foi feita sobre nove populações de Melanochromis auratus, ao longo da Península Nankumba (sudeste do Malawi) – região que entre 1550 e 1850 estava a cerca de 120m abaixo do nível atual – e suas adjacências. O estudo sobre Melanochromis auratus foi realizado em pontos muito próximos entre si com a intenção de entender a variabilidade/fluxo genético existente entre os mesmos. Com isso, é possível determinar o quanto as barreiras geográficas e o tempo influenciam na divergência gênica entre as populações.Nove pontos de amostragem, um para cada população. Os quatro pontos mais ao sul apresentam menor diferenciação genética entre si se comparados aos cinco mais ao norte, também entre si. A primeira evidência é porque os do sul estão em região mais rasa do que os do norte. Em segundo, pode estar associada à recente colonização da área. Ou mesmo porque a área de habitat e a densidade populacional serem menores, também quando comparadas às regiões do norte.A migração para M. auratus é ínfima, limitada por águas profundas e permitida por águas rasas. Como se apenas um filhinho de auratus por geração fizesse uma longa viagem (42 km), ligando geneticamente uma região a outra. Essa filopatria pode representar uma grande barreira ao fluxo gênico.***No estudo de caso realizado com Labeotropheus fuelleborni, até mesmo no nível do display de cores nos machos foram detectadas diferenças. A área amostral foi a mesma do estudo com M. auratus (Península Nankumba – sudeste do Malawi), no entanto, com 6 pontos de coleta a mais: quinze no total. Machos BB (mesma concepção dada ao M. zebra) do “norte” (da região amostrada) possuíam cores mais realçadas, como azul mais profundo, barras verticais mais negras e uma mancha avermelhada, localizada no terço posterior da dorsal, enquanto os do sul apresentavam uma fraca coloração amarela lançada sobre o azul da dorsal – foi, também, identificada uma zona central com o display intermediário entre os dois, indicando que o fluxo genético existe (impede a barreira reprodutiva). Diferenças na região da “garganta” também foram observadas: bancas no norte e amarelas no sul. A análise genética refletiu que há significativa diferença nos alelos dos genes, onde algumas regiões do norte da área amostrada possuem alelos que simplesmente não existem nas áreas do sul: divergência genética que pode ter surgido a partir de populações ancestrais diferentes. Mesmo observados esses pontos, gostaria de deixar claro que a divergência ainda não aponta para isolamento reprodutivo, ou melhor, ainda não há isolamento reprodutivo.Para L. fuelleborni, 2km de uma faixa de areia já causam efeito no fluxo genético (diferente de M. auratus, não?). Todavia, se houver “pontos de parada” no meio do caminho, como rochedos, essa extensão pode ser ampliada.***Um estudo avaliando a diversidade genética entre zebras (leia-se complexo zebra, gênero Metriaclima = Maylandia, antigo Pseudotropheus): Metriaclima zebra, M. sandaracinos, M. xanstomachus e M. benetos, também na península de Nankumba, revelou que populações antigas são mais populosas e com diversidade maior (o tempo ajuda a diversificar). Em áreas do extremo sul – as mesmas mencionadas anteriormente, as quais sofreram as últimas regressões e transgressões de nível – por serem de recente colonização, apresentam baixos níveis de variabilidade genética (os indivíduos são mais parecidos entre si, pois não costumam chegar muitos genes de fora da região). O objetivo desse artigo foi revelar algo mais sobre as características que colocam os CAs numa das primeiras posições em formação de espécies a partir de suas peculiares características de origem, comportamento e radiação. Vimos que mesmo dentre os principais fatores que agem sobre a inibição de migração entre populações de mbunas: águas profundas, distância entre populações e a natureza do substrato, outras caracteríticas específicas influem nessa dispersão. Não foi mencionado no texto, mas mutação é um fator pouco acreditado para essa rápida diversificação dos ciclídeos, especialmente mbunas.Mesmo frente a todas essas limitações, os mbunas ainda se apresentam como grandes colonizadores, vemos isso no exemplo da Península Nankumba, onde foi realizada a maior parte dos estudos, uma zona que sofreu as mais recentes alterações de nível e donde se vê que mesmo tendo sido recentemente colonizada, os primeiro raios de radiação (que podem vir a conduzir o surgimento de novas espécies) já estão presentes: populações vizinhas de uma mesma espécie que começam a se diferenciar ignorando o tempo geológico. Talvez tenham aprendido com as adversidades de seu ambiente. Acho, inclusive, que essa tendência de permanecer onde estão se deva ao medo de sair de casa e quando voltar não ter mais casa...hehehe...uma vez que o lago está sempre destruindo e recriando os ambientes das margens.A imobilidade dos mbunas pode até simular uma barreira geográfica...é como se houvesse um muro que não está lá...entendem? A garantia que aquela espécie se manterá aos longos dos tempos é incorporar o máximo de características que os indivíduos ganham durante suas vidas: alto inter-relacionamento entre os indivíduos da população. O baixo fluxo gênico oriundo da vinda de novos habitantes dá características peculiares a população, causando o que se chama de divergência. Sabe-se ainda que gêneros com mais espécies experenciam mais divergência. Entretanto, as espécies ainda não divergiram em novas espécies e as barreiras reprodutivas ainda não foram erguidas.Este não é um artigo que tem final. Assim como a radiação dos CAs está apenas começando, essa discussão também o está...By Johnny BravoBased on Market et alii, 1999; Arnegard et alii,1999; McKaye, 1984; Danley, 2000.


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