Como surgiram os CAs?
Como surgiram os CAs?
Como todos nós sabemos a teoria de “Surgimento Espontâneo” já caiu por terra há várias décadas; sinto muito se tu pensas ainda que de um pano sujo no canto do quarto surge vida...isso não vale mais. Assim, eu pergunto: Como surgiram os CAs?
Diz-se que vieram dos rios para os lagos. Um Haplocromídeo ancestral para Malawi, um para o Vitória e pelo menos três para o Tanganyka, com grande capacidade de dispersão espacial. Um dia já foram todos mbunas, ou seja, ciclídeos das rochas, mas e aí? Vamos começar mais suavemente...
Só nos lagos do Leste Africano a família Cichlidae tem mais de 1.500 diferentes espécies. Essa maravilha começou no lago Tanganyka, o mais velho de todos os três gigantes (Tanganyka, Malawi e Vitória), há pelo menos 8 milhões de anos atrás e radiou para o Vitória e o Malawi; centenas de espécies surgiram no último milhão de anos, cerca de 500 só no Malawi. Isso representa a maior taxa de especiação conhecida entre os vertebrados.
Obs: Chamamos “radiação” o processo de distribuição e formação de novas espécies e de “especiação” os processos formadores de novas espécies.
A radiação dos ciclídeos nos lagos pode ser identificada, no mínimo, em três fases distintas, sendo que no Malawi elas se apresentam bem claras e é por ele que tomaremos a explicação. Essas três maiores forças seletivas envolvem basicamente morfologia e comportamento.
O lago Malawi sofreu processos seqüenciais de divergência (que resultam em especiação). O primeiro (Radiação Primária) foi o responsável pelo surgimento dos dois principais grupos: rock-dwellers (mbunas – habitantes das rochas) e os sand-dwellers (não-mbunas – habitantes das areias), com a formação de algumas linhagens. Essa primeira divisão ocasionou certas mudanças de comportamento e morfológicas, incluindo mudanças ecológicas, formato do corpo, padrões de pigmentação, comportamentos reprodutivos e preferência por habitat (tal especiação não é específica dos ciclídeos e sim comum a outros grupos de peixes e vertebrados em geral). Essa divisão iniciou com a criação de dois principais ramos bentônicos, entre os rock- and sand-dwellers.
Na segunda grande fase de radiação (Radiação Secundária), houve o refinamento do aparato bucal, onde os ciclídeos se especializaram na coleta e no processamento da comida. Na forma ancestral a comida saía da boca para o estômago, agora, ela é testada, movida e trabalhada pela mandíbula (maxila e pré-maxila) antes de se dirigir ao estômago. Dessa forma os Ciclídeos podem se valer de um grande espectro de nichos, geralmente ocupados por muitas diferentes famílias, senão ordens, dentro de um ecossistema. É uma conquista e tanto! Os ciclídeos do Malawi podem se alimentar sobre uma vasta dieta encontrada no Lago, que vai desde as algas incrustadas nas rochas, passando pelos invertebrados bentônicos (fundo) e zooplankton (na coluna d’água) até a predação direta sobre outros peixes. As espécies têm desenvolvidas suas técnicas e aparatos bucais para otimizar a ação sobre o tipo de alimento preferido. Essa é considerada a “grande chave” que possivelmente garantiu o êxito dos ciclídeos, a qual marcou vantagens competitivas sobre os demais organismos e facilitou a colonização dos ambientes lacustres da África. É importante notar que essa característica é vista em todos os labrídeos (peixes labróides), todavia, não há registrada comparação à excepcional diversidade dos ciclídeos africanos dos grandes lagos. Mas, de uns tempos pra cá, os estudos refletem que a dinamização dessa radiação é resposta da seleção sexual (características sexuais secundárias dos machos: cor e preferência na escolha de parceiros pelas fêmeas).
Já na fase terciária de radiação (Radiação Terciária) a grande marca foi a seleção sexual. A pressão reprodutiva dessa fase resultou na diversificação da coloração dos machos, enquanto a maioria das outras características morfológicas permaneceram praticamente inalteradas. Os estudos sugerem que essa diversificação ocorreu mais rapidamente do que outros fatores, como preferência por profundidade, substrato ou a própria agressividade. Esse fator é de tamanha significância, onde os machos podem diferenciar fêmeas e machos da mesma espécie apenas por essa característica visual; o recíproco é válido para as fêmeas.
Como se sabe isso? Hoje os estudos genéticos envolvem identificação de seqüências de DNA responsáveis pelas diferenças fenotípicas (expressões dos genes, como hábitos, forma do corpo, cores, morfologia interna e externa, etc) e atribuem suas observações/descobertas à ecologia e à filogenia, ou seja, justificam as diferentes tendências que fizeram os CAs se dividirem em diferentes espécies e os diferentes comportamentos que desenvolveram para sobreviver. A diversidade nos lagos é realmente impressionante, veja alguns dados:
O lago Tanganyka, o mais velho e profundo dos três gigantes, suporta pelo menos 197 espécies endêmicas, dentro de 49 gêneros (também) endêmicos. Podem ser divididos em 12 “tribos” distintas, as quais provavelmente descendem de 7 linhagens diferentes. Tribos estas que são consideradas velhas, quando comparadas a outras linhagens surgidas há pelo menos 5 milhões de anos. Os ciclídeos dos Tanganyka são considerados mais diversificados em termos morfológicos e comportamentais quando comparados aos dos lagos Malawi e Vitória, todavia, ambos lagos possuem maior número de espécies de ciclídeos que o Tanganyka.
O lago Vitória foi formado entre 250 e 750 mil anos atrás com o desvio de rios vindos do oeste, ocasionado pela movimentação do Escudo da Tanzânia; é o mais raso do três gigantes do leste. Possui mais de 300 espécies endêmicas derivadas de um único ancestral comum – hoje em dia, porém, atribui-se a essa colonização a ação de 2 diferentes linhagens, uma representando os rock-dwellers (mbipi – habitantes das rochas) e a outra todos os demais ciclídeos endêmicos do lago...isso em cerca de 12.500 anos.
O lago Malawi fica entre os dois outros tendo sido invadido pelos ciclídeos há cerca de 700 mil anos, onde sua diversidade morfológica de ciclídeos é considerada bem maior do que a jovem população do Vitória. Em adição a isto, a radiação do Malawi produziu o maior número de espécies endêmicas encontradas nos 3 gigantes do leste, algo em torno de 400 espécies em 49 gêneros, provindos de um único ancestral comum, o que remonta uma excepcional disseminação e especiação nos termos da evolução. Tais espécies ficam divididas praticamente meio a meio entre mbunas e não-mbunas.
Um fato importante auxilia na identificação de possíveis acontecimentos que podem ter participado dos processos de especiação no lago Tanganyka é sua geomorfologia de fundo, a qual apresenta três sub-bacias. Há 25 mil anos atrás dados geológicos apontam que o lago esteve 600m abaixo do seu nível atual, proporcionando a formação de 3 sub-lagos, conforme a divisão realizada pelas respectivas sub-bacias. Isso é identificado em análises genéticas que visualizam diferentes padrões de distribuição de genes em comunidades de rock-dwellers existentes hoje no lago, assim como em peixes com hábitos mais expansivos como Haps, os quais revelam certas afinidades compartilhadas apenas por aqueles que se encontravam na sub-bacia em questão, ou seja, existem 3 grupos de afinidades entre si que caracterizam um isolamento no passado. Os lagos Malawi e Vitória, que não possuem morfologia para propiciar um acontecimento semelhante, não sofreram tal processo, pelo menos não em tamanho grau.
No entanto, alguns fatos burla a hipótese da radiação terciária, como por exemplo o gênero Melanochromis, que pode ser diferenciado do resto dos mbunas por apresentar diferenças no padrão de coloração (entre elas as barras horizontais e não as típicas verticais do resto), além do próprio formato do corpo. Dentro do gênero Labeotropheus, duas espécies fogem da mesma hipótese, onde os machos congêneres refletem suas diferenças pelo tamanho e formato do corpo e a preferência pelo habitat e não pelo padrão de cor dos machos, como reza a teoria da radiação terciária. Isso leva a se considerar que tais singularidades entre gêneros e entre espécies, busca por microhabitats e mudança morfológica, estão expressas devido a ação de outras forças que levam à diversificação: competição por recursos (espaço e alimento). Isso acaba por nos indicar que as três forças de radiação, respectivamente, preferência pelo habitat, aperfeiçoamento do aparato bucal (competição trófica) e seleção sexual, não foram completamente sobrepostas e sim que continuam a agir simultaneamente, sendo hoje a última a mais presente, atuante e visível.
Johnny Bravo 2004
Informação baseada em artigos de Patrick D. Danley e Thomas D. Kocher.
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Como surgiram os CAs?
Como todos nós sabemos a teoria de “Surgimento Espontâneo” já caiu por terra há várias décadas; sinto muito se tu pensas ainda que de um pano sujo no canto do quarto surge vida...isso não vale mais. Assim, eu pergunto: Como surgiram os CAs?
Diz-se que vieram dos rios para os lagos. Um Haplocromídeo ancestral para Malawi, um para o Vitória e pelo menos três para o Tanganyka, com grande capacidade de dispersão espacial. Um dia já foram todos mbunas, ou seja, ciclídeos das rochas, mas e aí? Vamos começar mais suavemente...
Só nos lagos do Leste Africano a família Cichlidae tem mais de 1.500 diferentes espécies. Essa maravilha começou no lago Tanganyka, o mais velho de todos os três gigantes (Tanganyka, Malawi e Vitória), há pelo menos 8 milhões de anos atrás e radiou para o Vitória e o Malawi; centenas de espécies surgiram no último milhão de anos, cerca de 500 só no Malawi. Isso representa a maior taxa de especiação conhecida entre os vertebrados.
Obs: Chamamos “radiação” o processo de distribuição e formação de novas espécies e de “especiação” os processos formadores de novas espécies.
A radiação dos ciclídeos nos lagos pode ser identificada, no mínimo, em três fases distintas, sendo que no Malawi elas se apresentam bem claras e é por ele que tomaremos a explicação. Essas três maiores forças seletivas envolvem basicamente morfologia e comportamento.
O lago Malawi sofreu processos seqüenciais de divergência (que resultam em especiação). O primeiro (Radiação Primária) foi o responsável pelo surgimento dos dois principais grupos: rock-dwellers (mbunas – habitantes das rochas) e os sand-dwellers (não-mbunas – habitantes das areias), com a formação de algumas linhagens. Essa primeira divisão ocasionou certas mudanças de comportamento e morfológicas, incluindo mudanças ecológicas, formato do corpo, padrões de pigmentação, comportamentos reprodutivos e preferência por habitat (tal especiação não é específica dos ciclídeos e sim comum a outros grupos de peixes e vertebrados em geral). Essa divisão iniciou com a criação de dois principais ramos bentônicos, entre os rock- and sand-dwellers.
Na segunda grande fase de radiação (Radiação Secundária), houve o refinamento do aparato bucal, onde os ciclídeos se especializaram na coleta e no processamento da comida. Na forma ancestral a comida saía da boca para o estômago, agora, ela é testada, movida e trabalhada pela mandíbula (maxila e pré-maxila) antes de se dirigir ao estômago. Dessa forma os Ciclídeos podem se valer de um grande espectro de nichos, geralmente ocupados por muitas diferentes famílias, senão ordens, dentro de um ecossistema. É uma conquista e tanto! Os ciclídeos do Malawi podem se alimentar sobre uma vasta dieta encontrada no Lago, que vai desde as algas incrustadas nas rochas, passando pelos invertebrados bentônicos (fundo) e zooplankton (na coluna d’água) até a predação direta sobre outros peixes. As espécies têm desenvolvidas suas técnicas e aparatos bucais para otimizar a ação sobre o tipo de alimento preferido. Essa é considerada a “grande chave” que possivelmente garantiu o êxito dos ciclídeos, a qual marcou vantagens competitivas sobre os demais organismos e facilitou a colonização dos ambientes lacustres da África. É importante notar que essa característica é vista em todos os labrídeos (peixes labróides), todavia, não há registrada comparação à excepcional diversidade dos ciclídeos africanos dos grandes lagos. Mas, de uns tempos pra cá, os estudos refletem que a dinamização dessa radiação é resposta da seleção sexual (características sexuais secundárias dos machos: cor e preferência na escolha de parceiros pelas fêmeas).
Já na fase terciária de radiação (Radiação Terciária) a grande marca foi a seleção sexual. A pressão reprodutiva dessa fase resultou na diversificação da coloração dos machos, enquanto a maioria das outras características morfológicas permaneceram praticamente inalteradas. Os estudos sugerem que essa diversificação ocorreu mais rapidamente do que outros fatores, como preferência por profundidade, substrato ou a própria agressividade. Esse fator é de tamanha significância, onde os machos podem diferenciar fêmeas e machos da mesma espécie apenas por essa característica visual; o recíproco é válido para as fêmeas.
Como se sabe isso? Hoje os estudos genéticos envolvem identificação de seqüências de DNA responsáveis pelas diferenças fenotípicas (expressões dos genes, como hábitos, forma do corpo, cores, morfologia interna e externa, etc) e atribuem suas observações/descobertas à ecologia e à filogenia, ou seja, justificam as diferentes tendências que fizeram os CAs se dividirem em diferentes espécies e os diferentes comportamentos que desenvolveram para sobreviver. A diversidade nos lagos é realmente impressionante, veja alguns dados:
O lago Tanganyka, o mais velho e profundo dos três gigantes, suporta pelo menos 197 espécies endêmicas, dentro de 49 gêneros (também) endêmicos. Podem ser divididos em 12 “tribos” distintas, as quais provavelmente descendem de 7 linhagens diferentes. Tribos estas que são consideradas velhas, quando comparadas a outras linhagens surgidas há pelo menos 5 milhões de anos. Os ciclídeos dos Tanganyka são considerados mais diversificados em termos morfológicos e comportamentais quando comparados aos dos lagos Malawi e Vitória, todavia, ambos lagos possuem maior número de espécies de ciclídeos que o Tanganyka.
O lago Vitória foi formado entre 250 e 750 mil anos atrás com o desvio de rios vindos do oeste, ocasionado pela movimentação do Escudo da Tanzânia; é o mais raso do três gigantes do leste. Possui mais de 300 espécies endêmicas derivadas de um único ancestral comum – hoje em dia, porém, atribui-se a essa colonização a ação de 2 diferentes linhagens, uma representando os rock-dwellers (mbipi – habitantes das rochas) e a outra todos os demais ciclídeos endêmicos do lago...isso em cerca de 12.500 anos.
O lago Malawi fica entre os dois outros tendo sido invadido pelos ciclídeos há cerca de 700 mil anos, onde sua diversidade morfológica de ciclídeos é considerada bem maior do que a jovem população do Vitória. Em adição a isto, a radiação do Malawi produziu o maior número de espécies endêmicas encontradas nos 3 gigantes do leste, algo em torno de 400 espécies em 49 gêneros, provindos de um único ancestral comum, o que remonta uma excepcional disseminação e especiação nos termos da evolução. Tais espécies ficam divididas praticamente meio a meio entre mbunas e não-mbunas.
Um fato importante auxilia na identificação de possíveis acontecimentos que podem ter participado dos processos de especiação no lago Tanganyka é sua geomorfologia de fundo, a qual apresenta três sub-bacias. Há 25 mil anos atrás dados geológicos apontam que o lago esteve 600m abaixo do seu nível atual, proporcionando a formação de 3 sub-lagos, conforme a divisão realizada pelas respectivas sub-bacias. Isso é identificado em análises genéticas que visualizam diferentes padrões de distribuição de genes em comunidades de rock-dwellers existentes hoje no lago, assim como em peixes com hábitos mais expansivos como Haps, os quais revelam certas afinidades compartilhadas apenas por aqueles que se encontravam na sub-bacia em questão, ou seja, existem 3 grupos de afinidades entre si que caracterizam um isolamento no passado. Os lagos Malawi e Vitória, que não possuem morfologia para propiciar um acontecimento semelhante, não sofreram tal processo, pelo menos não em tamanho grau.
No entanto, alguns fatos burla a hipótese da radiação terciária, como por exemplo o gênero Melanochromis, que pode ser diferenciado do resto dos mbunas por apresentar diferenças no padrão de coloração (entre elas as barras horizontais e não as típicas verticais do resto), além do próprio formato do corpo. Dentro do gênero Labeotropheus, duas espécies fogem da mesma hipótese, onde os machos congêneres refletem suas diferenças pelo tamanho e formato do corpo e a preferência pelo habitat e não pelo padrão de cor dos machos, como reza a teoria da radiação terciária. Isso leva a se considerar que tais singularidades entre gêneros e entre espécies, busca por microhabitats e mudança morfológica, estão expressas devido a ação de outras forças que levam à diversificação: competição por recursos (espaço e alimento). Isso acaba por nos indicar que as três forças de radiação, respectivamente, preferência pelo habitat, aperfeiçoamento do aparato bucal (competição trófica) e seleção sexual, não foram completamente sobrepostas e sim que continuam a agir simultaneamente, sendo hoje a última a mais presente, atuante e visível.
Johnny Bravo 2004
Informação baseada em artigos de Patrick D. Danley e Thomas D. Kocher.
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